Основные положения классической этологической концепции – это представления о фиксированных комплексах действий (ФКД) как единицах инстинктивного поведения, схема поведенческого акта (по У. Крейгу), представление о “ключевых” раздражителях и “спонтанности” поведения, запечатление как особая форма обучения, соотношение “врожденного” и “приобретенного”.
Еще в конце 50-х годов Н.Тинберген, анализируя пути развития и методы этологии, четко показал, что все огромное разнообразие подходов биологов и физиологов к изучению поведения можно свести к четырем группам вопросов. Этими вопросами являются: механизмы поведения, функциональная роль поведения, индивидуальное развитие поведения, эволюция поведения. Иерархическая теория инстинкта Н.Тинбергена – следующий этап развития этологической концепции.
Далее были разработаны представления о поведении животных при конфликте, об эволюции замещающих движений (“ритуалов” и “демонстраций”) и, наконец, о двух путях эволюции поведения, протекащей на основе “открытой” и “закрытой” генетических программ (К. Лоренц и Э. Майр). Эти представления позволили по-новому подойти к проблеме врожденного и приобретенного в поведении.
Для исследования роли генотипа в формировании того или иного признака поведения необходимо, чтобы существовала генетическая изменчивость по этому признаку. Таким признаком оказались ФКД, поскольку инстинктивные действия стереотипны по форме и свойственны всех особям данного вида, а значит, внутривидовая изменчивость генетически детерминированного поведения должна проявляется в виде изменения частоты выполнения этих действий и большей или меньшей легкости их провокации. Многочисленные исследования показывают, что очень большая доля внутривидовых поведенческих различий у животных, включая различные виды млекопитающих, связана с изменением частоты определенных ФКД и порога их провокации; аналогичные изменения ФКД выявлены и у гибридов особей близких видов.
Развитие методов генетики поведения и нейрогенетики, в том числе таких аналитических подходов, как “от признака к гену” и “от гена к признаку” (“обратная” генетика), позволило приступить к. изучению генетической детерминированности признаков поведения, включая патологические. Примеры тому ? исследования аудиогенной эпилепсии грызунов, нарколепсии, неврологических мутаций мыши. Описаны также плейотропные (множественные) эффекты мутаций, вызывающие видоизменение функций ЦНС. Нужно упомянуть и изучение морфологических и нейрохимических механизмов патологии мозга на генетических моделях; в частности, мыши линии 101/HY используются как модель измененной чувствительности к мутагенам. Для оценки вклада отдельных генов в физиологию мозга проводятся работы на искусственных мутантах, лишенных определенного гена (“мутанты-нокауты”) и трансгенных животных. Результаты таких работы очень важны для понимания механизмов генетически детерминированной патологии ЦНС высших животных и человека.
В заключение отметим, что, несмотря на выполненную в последние годы расшифровку геномов человека, мыши и собаки, остается еще множество нерешенных вопросов, связанных с формированием мозга и поведения в онтогенезе. Не меньше и вопросов практического характера. Так, весьма перспективна возможность искусственного отбора по признакам поведения, и есть примеры успешного выведения линий крыс с высокой и низкой способностью к обучению, с высокой и низкой эмоциональной реактивностью и т.п. Однако известен и феномен коррелированных ответов на селекцию, т.е. последствия искусственного отбора бывают неоднозначными. Следовательно, необходимо выяснить, каким требованиям должны отвечать признаки поведения, по которым может производиться отбор; это один из вопросов, который должно стать предметом исследования генетиков поведения.
0 коммент.:
Отправить комментарий